LMF: Embriologia (2/2) 3ª semana --> nascimento

1ano 1 semestre

3ª semana do desenvolvimento – Neurulação e Formação dos Somitos

Neurulação: formação do tubo neural

A neurulação é induzida pela formação da notocorda, ocorre no ectoderma, e resulta na formação do tubo neural e de pares de cristas neurais, dando início a formação do sistema nervoso central.

A notocorda induz um espessamento nas células do ectoderma sobrejacente a ela, formando, desta forma, a placa neural, alongada de células epiteliais espessadas (fig. 12-A). As células da placa formam o neuroectoderma que origina o sistema nervoso central e algumas outras estruturas, como a retina. A placa neural se invagina ao longo do seu eixo central formando uma depressão chamada de sulco neural, e consequentemente ao lado desta depressão, serão formadas elevações denominadas de pregas neurais (fig. 12-B).

Gradualmente, a placa neural se dobra, aproximando as pregas neurais que irão se fundir, formando o tubo neural. O tubo neural logo se separa do ectoderma de superfície à medida que as pregas neurais se encontram (fig. 13).

Até a fusão do tubo neural estar completada, as extremidades cefálica e caudal do tubo neural comunicam-se com a cavidade amniótica por meio dos neuroporos anterior (cranial) e posterior (caudal), respectivamente (fig. 19). O fechamento do neuroporo anterior ocorre em aproximadamente 25 dias do desenvolvimento, enquanto o neuroporo posterior se fecha com 28 dias. A neurulação então é completada e o sistema nervoso central é representado pelo fechamento da estrutura tubular em formação com uma região cefálica muito larga, caracterizada por várias dilatações, as vesículas encefálicas, e uma estreita porção caudal, a medula espinhal.

Concomitantemente ao fechamento do tubo neural, algumas células neuroectodérmicas situadas ao longo da margem interna de cada prega neural formam um grupo celular diferenciado chamado de crista neural (fig. 14-A). Essas células perdem a sua afinidade epitelial e se ligam às células vizinhas (fig. 14-B e C). Conforme o tubo neural se destaca do ectoderma de superfície, as células da crista neural formam uma massa achatada entre o tubo neural e o ectoderma sobrejacente, dando origem a crista neural (fig. 14-D). Logo, a crista se separa em duas partes, direita e esquerda, que se deslocam para os aspectos dorsolaterais do tubo neural, onde se subdividirão em pares de cristas neurais (fig.14-E). Neste local, elas darão origem aos gânglios sensoriais dos nervos espinhais e cranianos (fig. 15).

Diferenciação do Mesoderma intra-embrionário

Inicialmente, as células da camada germinativa mesodérmica se arranjam formando uma fina camada de tecido frouxo de cada lado da notocorda. Próximo ao 17º dia do desenvolvimento embrionário, as células mais próximas à notocorda proliferam e formam uma placa espessada denominada como mesoderma paraxial. Esta placa de mesoderma paraxial é contínua lateralmente ao mesoderma intermediário, que gradualmente se estreita em uma camada de mesoderma lateral. O mesoderma lateral é contínuo com o mesoderma extraembrionário somático, que reveste o âmnio, e com o mesoderma extraembrionário esplâncnico que reveste a vesícula umbilical (fig. 16).

Desenvolvimento dos somitos

Próximo ao fim da terceira semana do desenvolvimento, o mesoderma intra-embrionário paraxial se diferencia, condensa-se e começa a se dividir em corpos cuboides pareados, os somitos, que se formam em uma sequência cefalocaudal, estão localizados em cada lado do tubo neural em desenvolvimento, e darão origem à maior parte do esqueleto axial e à musculatura associada, assim como a derme da pele adjacente.

O primeiro par de somitos tem origem na região occipital do embrião. Daí, novos somitos aparecem em uma velocidade de aproximadamente três pares por dia, até que, no final da quinta semana, 42 a 44 pares de somitos estão presentes. Existem quatro pares occipitais, oito cervicais, doze torácicos, cinco lombares e oito a 10 coccígeos. O primeiro par occipital e os últimos cinco a sete pares de somitos desaparecem mais tarde, enquanto os remanescentes formam o esqueleto axial. Cada somito se diferencia em duas partes:

• A parte ventromedial é denominada de esclerótomo – suas células formam as vértebras e as costelas (fig.20-C).

• A parte dorsolateral é denominada de dermomiótomos (fig. 20-C) – as células provenientes do miótomo formam mioblastos (células musculares primordiais), enquanto aquelas provenientes do dermátomo formam a derme (fibroblastos) (fig.20-E).

Os somitos formam elevações que se destacam na superfície do embrião (fig. 19-B), sendo utilizados com um dos vários critérios para a determinação da idade do embrião, como mostrado no quadro abaixo.

Desenvolvimento do celoma intraembrionário

Seu primórdio surge na forma de espaços celômicos isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico (fig. 16). Esses espaços se unem formando o celoma intraembrionário, que divide o mesoderma lateral nas camadas visceral (ou esplâncnica, que cobre o saco vitelino) e parietal (ou somática, que cobre o âmnio) (fig. 17-B).

A união do mesoderma somático com o ectoderma sobrejacente forma a somatopleura (parede do corpo do embrião), enquanto a união do mesoderma esplâncnico com o endoderma subjacente forma a esplancnopleura (intestino do embrião) (fig. 17 e 21). Durante o segundo mês, o celoma intraembrionário é dividido em três cavidades do corpo: cavidade pericárdica, cavidades pleurais e cavidade peritoneal.

3ª semana do desenvolvimento – Notocorda

NOTOCORDA – Formação do processo notocordal

A notocorda é formada por sinais indutores, vindos da região da linha primitiva, que induzem as células precursoras notocordais a formá-la. A notocorda tem como funções definir o eixo do embrião, serve de base para a formação do esqueleto axial, e é o futuro local dos corpos das vértebras. O desenvolvimento da notocorda tem início com a formação do processo notocordal, que tem origem na invaginação e migração de células diferenciadas do nó primitivo, formando um bastão celular que aumenta de tamanho em direção à placa pré-cordal (células endodérmicas aderidas a ectodérmicas que irão formar a membrana bucofaríngea, futura boca). Este bastão celular apresenta um canal central denominado canal notocordal (Fig. 6)

O processo notocordal migra lateral e cefalicamente, no meio de outras células mesodérmicas, entre o ectoderma e o endoderma até alcançarem as margens do disco embrionário e a placa pré-cordal. O assoalho do processo notocordal se funde com o endoderma embrionário subjacente (Fig. 7).

Essas camadas fundidas sofrem uma degeneração gradual por apoptose, colocando o canal notocordal em contato com a vesícula umbilical (Fig. 8-A). Desta forma, no local da fosseta primitiva, forma-se o canal neuroentérico, que comunica temporariamente a cavidade amniótica e a vesícula umbilical (Fig. 8-B).

A parte do processo notocordal que não sofreu apoptose forma a placa notocordal, que irá se dobrar, aproximando as suas extremidades, (fig.9 – A eB), fusionando-as, e formando então a notocorda (fig. 10). Este processo se dá da extremidade cefálica – placa pré-cordal – em direção à extremidade caudal – nó primitivo (Fig. 9-C).

A notocorda se desprende do endoderma da vesícula umbilical, que mais uma vez se torna contínuo. Quando o desenvolvimento da notocorda está completo, temos o fechamento do canal neuroentérico. (fig.10)

A notocorda desaparece com a formação dos corpos vertebrais, porém persiste como núcleo pulposo de cada disco intervertebral. Durante seu desenvolvimento, a notocorda induz o ectoderma sobrejacente a espessar-se, formando a placa neural, primórdio do sistema nervoso central (Fig.10).

Alantoide

Surge por volta do 16º dia como uma pequena evaginação da parede caudal da vesícula umbilical (saco vitelino) que se estende para o pedículo de conexão (pedículo do embrião) (fig. 6-B e Fig. 7, A e B). Em humanos, o alantoide permanece pequeno, mas o o mesoderma do alantoide se expande para baixo do córion e formará as artérias umbilicais que servirão à placenta (Fig.11).

Quarta a oitava semanas – dobramento do embrião

É o período no qual as principais estruturas internas e externas se estabelecem. Ao fim dele, os principais sistemas de órgãos já iniciaram seu desenvolvimento com funcionamento mínimo (excetuando-se o sistema cardiovascular). A formação dos tecidos e órgãos leva à mudança na forma do embrião. No final da oitava semana, o embrião encontra-se com aspecto humano.

O desenvolvimento embrionário é dividido em três fases:

• Crescimento envolve divisão celular e elaboração de produtos celulares.

• Morfogênese: desenvolvimento da forma, do tamanho e outras características de um órgão ou parte do corpo. Envolve alterações complexas e o movimento das células possibilita a interação entre as mesmas durante a formação de tecidos e órgãos. É um processo molecular complexo controlado pela expressão e regulação de genes específicos em uma sequência ordenada.

• Diferenciação: maturação dos processos fisiológicos. Seu término resulta na organização de células em um padrão preciso de tecidos e órgãos que são capazes de executar funções especializadas.

O dobramento do disco embrionário trilaminar plano permite o estabelecimento da forma do corpo do embrião e é um importante acontecimento durante este período embrionário. Esse dobramento acontece, simultaneamente, no plano mediano (céfalo-caudal) e no plano horizontal (transversal) (Fig.1), decorrente do rápido crescimento do embrião, onde a velocidade de crescimento nas laterais do disco embrionário não acompanha o ritmo de crescimento do eixo maior. Concomitantemente a esse crescimento, a vesícula umbilical (saco vitelino) sofre uma constrição relativa.

DOBRAMENTO DO EMBRIÃO NO PLANO MEDIANO

O dobramento ventral das extremidades do embrião produz as pregas cefálica e caudal, levando essas regiões a se deslocarem ventralmente, enquanto o embrião alonga-se cefálica e caudalmente. Note o rápido desenvolvimento do tubo neural que dará origem ao sistema nervoso central. (Fig. 2 A-D)

• Prega cefálica: ao início da quarta semana, as pregas neurais da região cefálica formam o primórdio do encéfalo ao se espessarem (Fig. 2 – A). O encéfalo em desenvolvimento projeta-se dorsalmente na cavidade amniótica (Fig.2 – Be e Fig. 3 – A). O encéfalo anterior em desenvolvimento, então, cresce na direção cefálica além da membrana bucofaríngea (orofaríngea), colocando-se sobre o coração em desenvolvimento (Fig. 2 – B). Ao mesmo tempo, o septo transverso, o coração primitivo, o celoma pericárdico e a membrana bucofaríngea movem-se na superfície ventral do embrião (Fig. 3 – A). No período do dobramento longitudinal, o intestino anterior, que se situa entre o encéfalo e o coração, é formado a partir da incorporação de parte do endoderma do saco vitelino (Fig. 2 – C). A membrana bucofaríngea (orofaríngea) separa o intestino anterior do estomodeu. Posteriormente, esta membrana se rompe, estabelecendo uma conexão livre entre a cavidade oral e o intestino primitivo. Depois do dobramento, o celoma pericárdico está localizado ventralmente em relação ao coração, e cefálico ao septo transverso. Nesse momento, os celomas intra e extraembrionário comunicam-se livremente por ambos os lados (Fig. 3 – A).

• Prega caudal: o crescimento da parte distal do tubo neural – primórdio da medula espinhal, leva ao dobramento da extremidade caudal, levando à projeção da eminência caudal (uma região da cauda) sobre a membrana cloacal (futura região do ânus) (Fig. 2 – B e Fig. 3 – B). Durante o dobramento, parte da camada endodérmica é incorporada formando o intestino posterior (primórdio do colo descendente e reto) (Fig. 2 – C). Sua porção distal se dilata e forma a cloaca delimitada pela membrana cloacal, que se rompe na 7ª semana criando uma abertura para o ânus (Fig. 3 – B). A linha primitiva, que antes do dobramento encontrava-se cranialmente à membrana cloacal, fica agora caudal (fig. 3 – B). O pedículo de conexão ou do embrião (primórdio do cordão umbilical) fica preso à superfície ventral do embrião, enquanto a alantoide (divertículo da vesícula umbilical) é parcialmente incorporada ao embrião (Fig. 2 – D e Fig. 3 – B).

DOBRAMENTO DO EMBRIÃO NO PLANO HORIZONTAL

Resulta do rápido crescimento dos somitos e da medula espinhal levando à formação das pregas laterais direita e esquerda (Fig. 4 A e C). O embrião torna-se cilíndrico a partir do dobramento da parede ventrolateral em direção ao plano mediano, deslocando as bordas do disco embrionário ventralmente (Fig. 4 – B). Com a formação das paredes abdominais, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada dando origem ao intestino médio (primórdio do intestino delgado) (Fig. 4 C e D). Com a transformação do pedículo de conexão (pedículo do embrião) no cordão umbilical, a fusão ventral das pregas laterais reduz a região da comunicação entre as cavidades celômicas intra e extraembrionárias a uma comunicação estreita (Fig. 4 – A). À medida que a cavidade amniótica se expande e oblitera a maior parte do celoma extraembrionário, o âmnio passa a formar o revestimento epitelial que recobre o cordão umbilical (Fig. 4 – D).

Como resultado do dobramento da cabeça, da cauda e das duas dobras laterais da parede do corpo, a parede ventral do corpo do embrião é fechada, exceto por uma pequena parte na região umbilical onde o ducto da vesícula umbilical (saco vitelino) e o pedículo de conexão (do embrião) estão ligados.

Nona semana até o nascimento

No período fetal o concepto se torna reconhecível como humano. Está relacionado com o rápido crescimento do corpo e com a diferenciação e o crescimento dos tecidos e órgãos. Nesse período a cabeça retarda seu crescimento e toma suas devidas proporções em relação ao corpo.

Nona Semana (8g; CR = 50mm):

As pálpebras ainda estão fundidas, as orelhas com uma implantação baixa, hipertelorismo ocular, os membros estão curtos.

Décima à Décima primeira Semanas (14g; CR = 61mm):

Nas mãos, forma-se o campo ungueal e as impressões digitais. Na face, o perfil torna-se humano e o queixo cresce. Nessa fase regride a onfalocele fisiológica, caso não regrida, caracterísa a onfalocele patológica.

Décima segunda Semana (45g; CR = 87mm): A ossificação primária é iniciada, junto com a diferenciação da genitália externa. O baço assume a função de hamatopoese. Décima quarta Semana (110g; CR = 120mm): A cabeça vai ficando mais ereta, o hipertelorismo oculor diminui e os olhos adiquirem certa capacidade de moviemnto. Décima sexta Semana (200g; CR = 140mm): As orelhas se destacam e devido ao início da ossificação os membros inferiores se tornam maiores. Décima oitava Semana (320g; CR = 160mm): Se forma o vérnix caseoso: formado por secreções das glândulas sebáceas, lanugo (pequenos pelos pelo corpo que vão aparecer apenas na vigésima semana) e um pouco de descamação da pele. Nessa fase em que o bebê dá o primeiro pontapé. Faltam menos de 150 dias pro parto.

Vigésima Semana (460g; CR = 190mm):

O lanugo se forma junto com as sombrancelhas e um pouco de cabelo. Acúmulo de gordura parda nas regiões retroesternal, cervical e perirrenal para produção de calor. No feto masculino os testículos começam a descer.

Essa semana é um marco para a gestação. Uma vez que é nessa semana a transição de aborto para nascimento prematuro:

-aborto: recém-nato com menos de 500g e menos de 20 semanas. Não é necessário ser feito a certidão de nascimento nem atestado de óbito. O concepto é descartado como lixo hospitalar.

-nascimento prematuro: recém-nato com mais de 500g e acima de 20 semans. Como o feto é viável à vida é obrigatório o atestado de óbito.

Vigésima segunda Semana (630g; CR = 210mm):

Com o desenvolvimento da pele, ela se enruga, avermelha e translucida. O Feto ganha peso.

Vigésima quarta Semana (820g; CR = 230mm): Graças a produção de surfactante iniciada nessa fase, o feto tem condições de sobrevivência. A pele ainda é fina, gelatinosa avermelhada e sem tecido adiposo subcutâneo. As unhas já aparecem nas mãos. Vigésima sexta Semana (1000g; CR = 250mm): Essa é a semana dos olhos: eles abrem e formam-se os cílios. Devido ao ertardo de desenvolvimento caudal, apenas nessa semana as unhas dos pés se tornam visíveis. Vigésima oitava Semana (1300g; CR = 270mm): O feto toma um aspecto emagrecido, já que ainda naum tem tecido celular subcutâneo. O cabelo já está desenvolvido e a hematopoese agora é desempenhada pela medula óssea.

Trigésima à Trigésima quarta Semanas (1700g; CR = 280mm): O feto tem reflexo pulular à luz. As unhas alcançam as pontas dos dedos das mãos – o que é curioso por mostrar que está chegando a hora do parto. Desenvolve-se o tecido celular subcutâneo, conferindo ao bebê o aspecto gordo e saudável. A pele se torna menos fina, mais rosada e lisa. Trigésima sexta Semana (2900g; CR = 340mm): Nos meninos, apenas aqui os testículos terminam de descer, pela formação da bolsa escrotal. Nas meninas, se formam os grandes lábios. Corpo é relativamente roliço, uma vez que o abdôme e a cabeça têm circunferências simulares. O lanugo já não é mais evidente enquanto o bebê ganha 14g por dia. As mãos já têm certa firmeza para agarrar. O pavilhão auricular apresenta consistência cartilaginosa, junto com a pele que se torna mais rosada. Nos pés a pele forma os sulcos e as unhas chegam à ponta dos dedos. O tecido mamário á palpável, o cordão umbilical assume posição mais central no abdôme. E o vérnix caseoso é excasso. Além da Quadragésima segunda Semana (pós datismo ou pós termo): Como o período habitual de nascimento já está avançado, as unhas ultrapassaram a ponta dos dedos, a pele descama, o líquido amniótico addume coloração esverdeada pela liberação de mecôneo, a placenta inicia uma calcificação e o bebê emagrece.